Грибы и лишайники

Если вы внимательно просмотрите в биологических справочниках сведения о грибах, то наверняка обратите внимание на один факт. Хотя грибы еще не так давно относили к растениям, у зеленой флоры с ними выявляется очень мало сходства (рис. 1-5).

В самом деле: ни один гриб не способен осуществлять процесс фотосинтеза, так характерный именно для растительных организмов. В то же время для грибов очень обычны сапрофитное питание или паразитизм; и то, и другое – признаки животных или бактерий. Далее – наличие в стенках грибных клеток полисахарида хитина приближает грибы к насекомым. Ведь раньше считалось, что это вещество присутствует в организме только у членистоногих. И, наконец, многие процессы биосинтеза присущи только грибам и больше ни одной группе живых существ Земли. Выработкой таких специфических для себя веществ грибы пользуются при симбиозе с другими организмами: деревьями из числа покрытосеменных или с одноклеточными водорослями.

На основании всех этих свойств биологи-систематики уже довольно давно убрали грибы из царства растений и выделили их в свой, особый таксон. Таким образом, ныне на нашей планете насчитывается четыре основных царства живых существ: прокариоты (или безъядерные организмы), грибы, животные и растения.

Однажды в августе я был свидетелем интересного спора. В вагоне электрички, которая шла в Самару со стороны Жигулевского моря, собралось столько грибников, и у всех «тихая охота» оказалась настолько удачной, что вагон напоминал огромную корзину с грибами – и по виду, и по запаху. Так вот, двое случайно оказавшихся рядом асов «тихой охоты» сначала, как водится, порасспрашивали друг друга – где и как собирали, какова добыча, что за грибы. Потом беседа вдруг перешла в спор – каждый уверял, что вот он-то знает также экзотических представителей грибного царства, которых другие либо вообще за всю свою жизнь в глаза не видели, либо видели, да никогда их не брали, считая несъедобными.

Наконец, когда дискуссия дошла до выяснения числа известных спорщикам видов грибов, вокруг них собрались и другие пассажиры вагона, привлеченные темой разговора. Один из грибников предложил считать таким числом два с половиной десятка видов, знатоки, однако, ему тут же выдали еще пятнадцать названий, подняв таким образом число известных всем видов грибов до сорока. До пяти десятков спорщики с поддержкой всех окружающих добрались уже с трудом, до шестидесяти же дотянуть не смогли, как не старались. К тому времени, когда «знатокам» нужно было уже выходить из электрички, все сошлись на мнении, что видов грибов с учетом даже тех, которые им оказались бы неизвестны, существует не более восьми-девяти десятков, максимум сотни.

Я подумал тогда: практичные люди! Видимо, они даже и не подозревали об истинных размерах грибного царства. Да и все ли знают, что такое гриб? Ведь то, что мы в быту именуем этим словом, представляет собой лишь плодовое тело крохотной доли известных науке видов грибов. Вот эти-то плодовые тела и имеют весьма заметное разнообразие. Основной же грибной организм у подавляющего числа видов довольно схож: это сложная система длиннейших тонких нитей, или гифов, которая пронизывает то органическое основание (отмирающую листву или живые ткани дерева), на котором гриб поселяется. Наружная стенка гифов состоит или из целлюлозы, или из хитина, или из сочетания обоих этих веществ. Некоторые грибы имеют гифы с поперечными внутренними перегородками, разделяющие их на участки, содержащие по одному ядру – в этом случае перед нами многоклеточный организм; если же между соседними ядрами нет перегородок, то такой гриб, конечно же, является одноклеточным, независимо от его размеров.

Вся масса разветвленных гиф, составляющих тело одного гриба, называется мицелием. Его хорошо видно у обычной хлебной плесени, или гриба укора; это – паутинообразная масса, проникающая внутрь продукта. У всех же лесных представителей грибного царства мицелий находится под землей (рис. 6-8).

А видов грибов на планете ни много ни мало – почти сто тысяч видов! Большинство из них – различные виды плесеней, микроскопические паразитические организмы и тому подобное. Среди этого обилия съедобных шляпочных грибов оказывается очень и очень немного. Но даже в известном нам по повседневной жизни грибном мире имеется такое множество интереснейших сюрпризов, неожиданных порой диковин, что даже опытный грибник-натуралист порой попадает в тупик: что же это такое перед ним?

Вот посреди лесной тропки, чуть покрытое травой, лежит большое белое яйцо. Сначала удивляешься – откуда оно здесь появилось? Потом, когда потрогаешь его и убедишься, что «яйцо» крепко держится за землю, поймешь, что обманулся – на самом деле это гриб-дождевик (рис. 9).

А вот перед вами нечто совсем другое – словно звездочка с десятком лучей расположилась на краю тропинки. Да не одна – вот уже три, пять, а то и больше штук рассыпалось среди мелкого кустарника. Это, оказывается, тоже грибы – они за свою форму и называются звездчатками. Они съедобны, но в пищу употребляют только молодые плодовые тела.

Эти грибы интересны тем, что они могут предсказывать дождь за 2-3 часа до его выпадения. Даже у сорванной звездчатки лопасти внешней оболочки (эндоперидия) в сухую погоду сгибаются и полностью скрывают спороносный шар. При повышении влажности воздуха они быстро распрямляются. Это свойство обеспечивает защиту спор в неблагоприятный для их рассеивания период. Для освобождения спор через отверстие необходимы брызги дождя, которые во влажной почве быстро прорастают. В связи с таким свойством ученые дали грибу соответствующее название – звездчатка гигрометрическая (Astraeus hygrometricus) (рис. 10, 11).

Или посмотрите теперь вот на этот гриб – он вообще ни на что не похож. Сравнить его можно лишь с морским кораллом – словно кто-то изрубил гриб в лапшу. И в самом деле, такие бледно-желтые кустики в народе и называют «грибная лапша». Научное же наименование странного лесного «коралла» - рогатик язычковый». Хотя он вполне съедобен, собирают у нас «грибную лапшу» довольно редко (рис. 12, 13).

Но хватит грибных диковин. Вернемся к более привычным нам шляпочным грибам. Ведь и у них есть свои секреты и сюрпризы, которые грибы открывают лишь настоящему собирателю.

Всех, конечно же, и опытных, и начинающих грибников – всегда волнует вопрос: когда же идти в лес и куда именно, чтобы не остаться без добычи?

Прежде всего нужно твердо знать грибную формулу: влага плюс тепло.

В апреле, когда еще снег даже не везде растаял, на влажных местах, на вырубках, появляются первые весенние грибы – сморчки и строчки. Собой они не очень красивы: у сморчка, например, шляпка вроде скомканных пчелиных сот на довольно длинной белой ножке. Строчок же и в самом деле словно прострочен на швейной машинке – у него вся шляпка в продольных складках, а ножка гораздо короче, чем у сморчка.

У нас встречаются сморчки двух типов: конический и обыкновенный. Как видно из названия, первый отличается более вытянутой, конусообразной шляпкой. Оба сморчка могут достигать в диаметре до семи сантиметров, а высота шляпки – до пяти сантиметров. Цвет шляпок – желто-бурый или коричнево-бурый.

Строчок обычно крупнее по размерам, чем сморчок. Его шляпка достигает 10 сантиметров в высоту, 15 сантиметров в диаметре, и имеет красновато-бурую окраску.

Весенние грибы нужно искать на тех участках леса, которые имеют достаточное увлажнение. При этом сморчки предпочитают места, прогретые солнцем, строчок же чаще встречается на более темных и более сырых участках (рис. 14-17).

Брать следует только молодые, здоровые сморчки и строчки. Дома их необходимо тщательно очистить от земли и ножек и обязательно хорошо прокипятить. Причиной такой осторожности является гельвелловая кислота, которой гораздо больше содержится в строчках. Поскольку сморчки и строчки похожи, варить нужно и те, и другие. Отвар слить, а грибы промыть в холодной воде и жарить. Жаркое из весенних грибов по вкусу не уступает белым грибам.

Сморчки и строчки обычно можно видеть в наших лесах до конца мая. Затем примерно полмесяца длится период почти полного отсутствия съедобных грибов, разве что на унавоженной почве огородов, опушек можно встретить шампиньоны. Со второй половины июня, когда начинает колоситься рожь, в лесу появляются опята, подберезовики, затем подосиновики, маслята, шампиньоны. Те, кому повезет, смогут уже в это время найти и белый гриб. Однако настоящая грибная пора открывается лишь в конце июля. Подосиновики и маслята собирают уже в массе, все больше становится груздей, волнушек, белых грибов (рис. 18-26).

Многолетними фенологическими наблюдениями установлено, что самый грибной месяц при благоприятной погоде – август. В сентябре грибы появляются уже реже, а к концу месяца грибная пора заканчивается: перестают расти грузди, подберезовики, маслята. Но есть еще опята, а также почти не собираемые у нас толстушки (они же паутинники), зеленушки, рядовки, колпаки, валуи, серушки, зонтики (рис. 27-33).

Изредка еще встречаются в это время и белые грибы, однако с наступлением утренних заморозков рост почти всех съедобных грибов прекращается. Иногда глубокой осенью на пнях встречается особый вид опенка, который так и называется – опенок зимний.

Зимой свежие грибы попадают на стол только из специальных грибоводческих хозяйств, где чаще всего выращивают шампиньоны. А наиболее привычны нам в это время грибы, заготовленные летом – соленые, маринованные, сушеные.

И вряд ли даже начинающим грибникам нужно напоминать: кроме съедобных грибов, в наших лесах не так уже часто, но все же встречаются виды, которые при употреблении их в пищу могут вызвать серьезное отравление и даже в отдельных случаях смерть. Иногда неопытные собиратели путают с белым грибом такие смертельно ядовитые виды, как сатанинский и желчный гриб, а с шампиньоном бледную поганку. Есть и другие ядовитые виды грибов, но упомянутые виды встречаются чаще всего. Необходимо запомнить каждому, что у белого гриба на изломе шляпка не меняет окраски, в то время как у сатанинского она в этом месте синеет, у желчного же она розовеет. А шампиньон от бледной поганки отличить еще проще: у этого ядовитого гриба пластинки под шляпкой белого цвета, а у шампиньона они розовые, коричневые, у старых же грибов – почти черные (рис. 34-36).

И вообще грибник должен свято соблюдать при сборе простое правило: не знаешь гриба – не бери его. Только не нужно топтать ногами и вообще уничтожать эти дары природы: лесу нужен любой гриб, и если для человека он оказался ненужным, что ж, пригодится кому-нибудь еще из бесчисленных лесных обитателей…

Но грибы, разумеется, не разделяются лишь на съедобные и несъедобные виды; так можно делить, пожалуй, только шляпочные грибы. Систематики же группируют огромную стотысячную грибную армию на классы по другим свойствам. Большинство микологов признают существование в царстве грибов следующих основных групп: фикомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы.

Фикомицеты – самый небольшой грибной класс, в котором всего около 500 видов. Они имеют нитевидное тело, напоминающее таковое у водорослей; в гифах фикомицетов отсутствуют перегородки между ядрами. Наиболее известный представитель этой группы – черная хлебная плесень рода Mucor, которая почти всегда появляется на продукте, оставленном без присмотра (рис. 37).

Аскомицеты (или сумчатые грибы) – напротив, один из самых обширных классов этого царства – к нему относится более 35 тысяч видов. Наиболее характерный признак группы – наличие особого микроскопического образования, называемого сумкой, в которой и созревают грибные споры – от двух до восьми в каждой. К аскомицетам относят, например, такие широко распространенные виды, как дрожжи, мучнистая роса, знаменитый грибок пенициллиум, а также достаточно известные многим из нас трюфели, съедобные подземные грибы. Тело аскомицетов может быть одноклеточным (дрожжи), многоклеточным нитевидным (мучнистая роса) или многоклеточным массивным (трюфель) (рис. 38-42).

Наконец, к третьей группе, к базидиомицетам относятся грибы, хорошо известные нам по лесной «тихой охоте». Это, например, подосиновики, опята, грузди, лисички, волнушки, и многие другие. Они также получили свое общее название по форме общего для всех их органа размножения. Если у аскомицетов это – сумка, то у базидиомицетов – специфическое образование, называемое базидией. По форме она несколько напоминает грушу, и на конце ее созревает четыре базидиоспоры; созрев, они отделяются от базидии и разносятся ветром, чтобы где-нибудь в подходящем месте прорасти и дать начало новому мицелию (рис. 43-45).

Вообще в просторечии, как уже говорилось, «грибом» называют не сам организм, а лишь его плодовое тело, служащее для созревания и распространения спор. А всего известно около 200 форм съедобных базидальных грибов (вспомните дискуссию в электричке) и примерно 25 ядовитых.

Наконец, свыше 40 тысяч видов принадлежат к группе так называемых несовершенных грибов. Хотя они и имеют ряд общих признаков (например, многоклеточность и отсутствие у подавляющего висла видов полового способа размножения, отчего они и получили свое название), все же большинство специалистов считает несовершенные грибы искусственной группой, в которой еще пока недостаточно разработана систематика. Все они, как правило, опаснейшие паразиты или сапрофиты, вызывающие, например, болезни культурных растений, такие, как вилт капусты и картофеля, перкоспора сахарной свеклы, кладоспориум хлопчатника и другие (рис. 46).

Стоит сказать и еще об одной весьма своеобразной группе организмов, достаточно близкой к грибам. Многие из читателей их наверняка видели в лесу, всегда в темном или затененном месте; тело миксомицета и в самом деле имеет вид куска бесформенной слизеобразной массы оранжевого, розового, белого цвета размером в несколько сантиметров. Интересно то, что слизевики способны медленно передвигаться к источнику влаги и пищи или в сторону от освещенного места. Их споры очень похожи на амеб, и они также могут двигаться. До сих пор ученым совершенно неясно систематическое положение миксомицетов, или слизевиков – у них есть признаки и грибов, и, простейших одноклеточных организмов, как животных, так и растений; возможно, это еще одна группа живых существ, стоящая на самой границе между различными царствами жизни (рис. 47-51).

Роль грибов в природе очень велика. Если брать не какие-то конкретные виды, а все грибы в целом, то окажется, что они – в общем-то, неприхотливые организмы. Известная грибная формула «влага плюс тепло» годится лишь для высших грибов; подавляющее же их большинство как раз к этим двум факторам внешней среды оказывается весьма равнодушно.

Не говоря уже о земных условиях, приведу такой впечатляющий пример. В лабораториях ученые имитировали параметры марсианской атмосферы: низкое давление воздуха (около одной десятой земного), низкие температуры, почти полное отсутствие влаги; в такую атмосферу поместили различные земные организмы: водоросли, бактерии и некоторые виды грибков. Так вот, последние чувствовали себя «на Марсе» так же хорошо, как и на Земле, а многие даже процветали.

Такая неприхотливость определила грибам, в числе немногих других организмов, совершенно особую роль в биоценозах: они, словно авангард жизни, готовят условия для обитания других существ, либо заселяя безжизненные до того среды, либо разлагая вместе с бактериями органические остатки.

Но эволюция грибного царства дала и другие, еще более неприхотливые формы. Вот перед нами один весьма интересный организм.

Тело его в основном состоит из многочисленных сплетенных грибных гиф, но, однако, организм этот весьма своеобразен тем, что среди гифов присутствуют бесцветные клетки зеленых водорослей: они либо рассеяны по всей толще, либо располагаются под верхней оболочкой организма, ближе к свету.

Позвольте, скажет внимательный читатель: так это же типичное описание лишайника! Ведь он – классический пример симбиоза гриба и зеленой водоросли!

В ботанической науке не столь отдаленного прошлого лишайники действительно считались особым типом растений. Однако в последнее время все более укрепляется точка зрения, рассматривающая лишайники не как самостоятельную группу растений, а именно как грибы, включающие в свое тело водоросли. Это так называемые лихенизированные грибы, перешедшие к симбиозу с водорослями и даже к паразитизму на последних (рис. 52-54).

Конечно же, такой образ жизни сильно изменил и тех, и других, но все же не настолько, чтобы не быть узнанными. Специалисты установили, что грибы, входящие в организм лишайника, чаще всего принадлежат к группе аскомицетов, в более редких случаях – к базидиомицетам. Что же касается водорослей, то ими могут быть организмы из типа зеленых (например, кладофора, хлорелла, плеврококк) или сине-зеленых (носток, хлорококк, глеокаспа и некоторые другие). Совсем недавно был открыт и третий партнер в этом симбиозе – азотобактер, азотоусвояющая аэробная бактерия.

Симбиоз построен на тесной физиологической основе всех организмов: гриб обеспечивает водоросль водой, комфортабельными условиями жизни, минеральными солями и своими специфическими ферментами. Водоросль поставляет партнерам в первую очередь, разумеется, углеводы, продукт процесса фотосинтеза. Наконец, азотобактер снабжает и гриб, и водоросль легкоусвояемыми азотосодержащими веществами. Изменения, произошедшие за миллионы лет эволюции в процессе этого симбиоза, более всего изменили гриб, причем до такой степени, что в случае искусственного разделения всех симбионтов гриб в подавляющем большинстве случаев погибает – он уже не может жить без продуктов, поставляемых партнерами. Водоросль и азотобактер, напротив, почти всегда выживают при разлучении с грибом; следовательно, симбиоз этот гораздо больше нужен последнему, нежели его партнерам (рис. 55).

Фотосинтез у лишайников ослаблен, в связи с чем растут они очень медленно. Однако у них есть другое большое преимущество – чрезвычайная неприхотливость к крайним условиям существования, которую мало еще с каким типом организмов можно сравнить. Например, лишайники продолжают фотосинтезировать и зимой, при температурах до минус 35^оС, когда все организмы погибают или впадают в анабиоз; они селятся на таких местах, где прочие типы растений невозможно бывает даже увидеть – например, на совершенно голых скалах, в песках пустынь и полупустынь, на горном снежном склоне, на металле, стекле, пластиках. Именно благодаря такому свойству лишайники в еще большей степени, чем грибы, выступают в роли пионеров жизни, создавая почву для других растений и прочих организмов там, где, кажется, и жить-то невозможно. Благодаря крайне медленному росту лишайники отличаются значительным долголетием. Если средний возраст у них – 30-50 лет, то отдельные экземпляры, по косвенным данным, доживают до 600 и даже 2000 (!) лет.

Единственный неблагоприятный фактор, который лишайники не переносят, - это промышленное загрязнение атмосферного воздуха. Особенность эта в Западной Европе уже используется для диагностики состояния атмосферы – из десятков видов лишайников составляется специальная шала, выявляющая малейшие нюансы городских загрязнений, которые порой трудно обнаруживаются даже с помощью приборов.

На планете Земля известно примерно 25 тысяч видов лишайников, из них в средней полосе СССР, в том числе на территории Самарской области, их насчитывается более двухсот. В зависимости от типа поверхности их обитания (субстрата) лишайники делятся на несколько экологических групп.

Напочвенные (эпигейные) виды предпочитают такие места, где высшие растения не смогут составить им конкуренцию: на песчаных, каменистых, торфяных почвах и некоторых других. В нашей области из этой группы наиболее обычными следует назвать пельтигеру собачью, которую можно увидеть на пожарищах, вдоль дорог, на опушках; цетрарию сосновую (гниющие пни, почва у основания деревьев); пармелию темно-бурую, образующую в сухую погоду на почве малозаметные корочки (рис. 56-58).

Эпифитные виды поселяются на коре кустарников и деревьев, причем многие виды имеют явную предрасположенность к конкретным древесным породам. Так, ксантория настенная, более известная как стенная золотянка, чаще всего встречается на осинах, рамалина волосовидная – на сосне, пармелия бороздчатая – на рябине и дубе (рис. 59-61).

Эпилитные лишайники больше всего любят камни и скалы, причем один вид может покрыть всю глыбу целиком, придав ей своеобразную окраску – желтую, оранжевую, зеленую и даже черную. Тот, кто бывал в Жигулях, наверняка видел подобные скалы, обросшие лишайниками. Из камнелюбивых видов здесь наиболее обычны те их представители, колонии которых имеют ярко-желтый или оранжевый цвет, например, гаспарриния обманчивая, калоплака стенная; реже можно видеть другие оттенки, как, например, фисцию черную (рис. 62-64).

И глядя на эти разноцветные пятна на скалах, намертво вцепившиеся в незаметные глазу трещинки и выбоинки, невольно поражаешься силе жизни. Живая материя повсюду ведет наступление на безжизненные до того пространства и среды. И если мы сравним зеленые растения со строем солдат, которые идут на передней линии этого фронта жизни, то грибы и особенно лишайники – это настоящий авангард живой материи, которые ведут за собой все прочие организмы и готовят для них условия и саму возможность их существования. Они всегда – на передней грани жизни (рис. 65-67).

Валерий ЕРОФЕЕВ.

Список литературы

Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. 2006. Ботаника: в 4 томах. — М.: изд. центр «Академия», — Т. 1. Водоросли и грибы. — 320 с.

Введение в альгологию и микологию, 2000, с. 102—104.

Основы микологии: Морфология и систематика, 2005, с. 8—12.

Водоросли, лишайники и мохообразные СССР. Отв. ред. М.В. Горленко. М., «Мысль», 1978. 365 с.

Гусев М.В., Минеева Л.А. 2003. Микробиология: Учебник для студ. биол. специальностей вузов. — 4-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия». 464 с.

Дембицкий В.М., Розенцвет О.А., Бычек И.А. 1990. Изучение липидного состава лишайников, собранных в Волжском бассейне. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 36.

Иванов А.И. 1993. Грибы лесостепного Поволжья. Саратов, Приволжское книжное издательство, Пензенское отделение. 110 с.

Игнатенко В.И. 1990. Об инвентаризации флоры и растительности Жигулевского заповедника. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 79-80.

Игнатова Г.В. 1990. Новые материалы о распространении редких видов растений на Самарской Луке. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 81-83.

Ильина Н.С. 1990. Флора и растительность овражно-балочных систем южной части Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 90-91.

Красная книга РСФСР: Растения / Акад. наук СССР; Всесоюз. ботаническое о-во; Гл. упр. охот. хоз-ва и заповедников при Совете министров РСФСР; Сост. А. Л. Тахтаджян. — М.: Росагропромиздат, 1988. — 590 с.

Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / Министерство природных ресурсов и экологии РФ; Федеральная служба по надзору в сфере природопользования; РАН; Российское ботаническое общество; МГУ им. М. В. Ломоносова; Гл. редколл.: Ю. П. Трутнев и др.; Сост. Р. В. Камелин и др. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 885 с. — 1000 экз.

Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. чл.—корр. РАН Г.С. Розенберга и проф. С.В. Саксонова. Тольятти. ИЭВБ РАН. 2007. – 372 с.

Лишайники // 2003. Россия. Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и грибы. — С. 189—250.

Макурина О.Н., Шипилова Е.А. 1996. Некоторые аспекты взаимоотношений между небобовыми древесными растениями и актиномицетами из рода Frankia. – В сб. «Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах». Междунар. межвед. сб. науч. тр. Под ред. Н.М. Матвеева. Самара. Изд-во «Самарский университет», стр. 193-198.

Окснер А.Н. 1974. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / Отв. ред. И.И. Абрамов. — Л.: «Наука».

Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. — С. 85—105.

Плаксина Т.И. 1991. Таксономический анализ флоры Жигулевского заповедника. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 61-76.

Плаксина Т.H., Коваленова Л.М. 1991. (рец.). 1991. Растения края в народной и научной медицине. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 254-255.

Плаксина Т.И., Тезикова Т.В., Гусева Л.Н. 1978. Гербарий Куйбышевского областного музея краеведения. – В сб. «Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне». Межвузовский сборник. Вып. 3. Под ред. Н.М. Матвеева. Куйбышев, изд-во Куйб. гос. ун-та, стр. 76-92.

Саксонов С.В. 1990. Основные этапы изучения флоры и растительности Самарской Луки. - В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 70-72.

Саксонов С.В. 1992. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 1. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 1/91. Самара», стр. 79-84.

Саксонов С.В., Беликова Г.В., Мельченко В.Е., Румянцева Т.А., Раздобарова М.С. 1990. Ценные ботанические объекты Самарской Луки. – В сб. «Социально-экологические проблемы Самарской Луки». Тезисы докладов второй научно-практической конференции (1-3 октября 1990 г., Куйбышев). Куйбышевск. гос. пед. ин-т им. В.В. Куйбышева, Жигулевский гос. заповедник им. И.И. Спрыгина, Куйбышев, стр. 97-99.

Саксонов С.В., Терентьева М.E. 1991. Новые данные о редких растениях Жигулевского заповедника (Материалы к Красной книге России). – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 77-100.

Саксонов C.B., Цвелев Н.H. 1991. Флористические находки на Самарской Луке. Сообщение 2. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 215-219.

Семенова-Тян-Шанская А.М., Губонина Э.П., Мальгина Е.А., Миняев Н. А. 1991. Список лишайников, собранных на территории Жигулевского заповедника в 1945 г. – В сб. «Бюллетень «Самарская Лука» № 2/91. Самара», стр. 210-214.

Сержанина Г.И. 1967. Съедобные и ядовитые грибы. Определитель. Минск, Изд-во «Наука и техника». 182 с., цв. табл.

Черепанова Н.П. 2005. Систематика грибов. — СПб.: Изд-во СГУ.

Просмотров: 12178